Написать конспект лекции и выполнить задание

Лекция 3 Гаметогенез и размножение растений

 

Типы деления клеток;

В основе воспроизведения биологических систем лежит деление клеток.

Существует два основных способа деления эукариотических клеток: митоз и мейоз.

Процесс деления, при котором исходно диплоидная клетка дает две диплоидные дочерние клетки, называется митозом.

Помимо митоза существуют еще два типа деления ядра соматических клеток: эндомитоз и амитоз, отклоняющиеся от нормального течения митоза.

Эндомитозом (от греч. endon — внутри) называют вариант митоза, когда репликация хромосом не сопровождается исчезновением ядерной оболочки и образованием веретена деления. Путем повторных эндомитозов количество хромосомных наборов в клеточном ядре может значительно увеличиваться. Ядро приобретает гигантские размеры. Эндомитоз лежит в основе полиплоидии. Эндомитоз впервые был описан в клетках тапетума шпината, а затем обнаружен в антиподах семейств сложноцветных и лютиковых.

Амитоз, или прямое деление ядра, когда ядро делится на две части перетяжкой. Затем происходит деление цитоплазмы клетки и возникает клеточная перегородка. Амитотическое деление приводит к неравномерному распределению ДНК в дочерних клетках. Амитоз может протекать в специализированных клетках, таким как клетки стенок завязи, крахмалообразующие клетки клубней картофеля и в полиплоидных, отживающих или патологически измененных клетках.

Политения. Это частный случай эндомитоза когда образуются гигантские хромосомы за счет многократной репликации хроматид, но без разделения центромеры.

При образовании половых клеток – происходит деление клетки, называемое мейозом.

Мейоз – это особый способ деления эукариотических клеток, при котором исходное число хромосом уменьшается в два раза. Главной особенностью мейоза является конъюгация (спаривание) гомологичных хромосом с последующим расхождением их в разные клетки. (Подробнее на практическом занятии).

Понятие о геноме.

Минимально возможный набор хромосом в клетке называется геном.

Термин геном (нем. Genom) предложил немецкий ботаник Ганс Винклер в 1920 г. Однако вскоре было доказано, что в состав хромосом входит ДНК, а к середине XX в. было установлено, что именно ДНК является носителем наследственной информации. Поэтому в настоящее время в молекулярной генетике термином геном все чаще обозначают минимальную упорядоченную совокупность всех молекул ДНК в клетке.

Геном – это характеристика вида, а не особи. Геномы разных видов обозначаются латинскими заглавными буквами (А, B, C…). Кариотипы «чистых» видов включают только один геном (например, в клетках культурной ржи содержится геном R). Кариотипы гибридов и видов гибридного происхождения включают несколько геномов (например, в клетках тритикале содержатся геномы A, B и R; в клетках твердых пшениц – геномы А и В.

Изучение геномов важно для медицины, теории селекции и эволюции.

Организацию генома удобнее рассмотреть на примере многоклеточных организмов у которых различают два типа клеток: соматические клетки, из которых построено тело организмов, и половые клетки (гаметы).

Число хромосом в половых клетках соответствует одинарному или гаплоидному числу, характерному для данного вида (обозначается символом n). В гаплоидном наборе каждая хромосома существует в единственном числе (представлена одним гомологом).

В соматических клетках содержится удвоенный, или диплоидный набор хромосом, который обозначается символом 2n. В диплоидном наборе каждая хромосома представлена двумя гомологами (исключение составляют половые хромосомы у гетерогаметного пола, например, у самцов большинства млекопитающих X и Y–хромосомы негомологичны).

Рассмотрим организацию генома человека на цитогенетическом уровне. Число хромосом в гаплоидном наборе равно n =23. Все хромосомы пронумерованы и распределены по классам. Их 8

к А 1, 2, 3;        к В –4, 5;                  к С –6, 7, 8, 9, 10, 11, 12;

D –13, 14, 15;      Е –16, 17, 18;           F –19, 20;              G –21, 22.

Перечисленные хромосомы называются аутосомы, они имеются и у мужчин, и у женщин. В диплоидном наборе (2n=46) каждая аутосома представлена двумя гомологами. Двадцать третья пара хромосом является половой хромосомой (гоносомой). Половые хромосомы у женщин представлены двумя X–хромосомами, а у мужчин одной X–и одной Y–хромосомой.

Типы размножения организмов.

При огромном разнообразии форм размножения все они сводятся к двум основным типам: бесполому и половому.

1. При бесполом размножении воспроизведение потомства происходит от одной родительской особи путем:

–образования спор (грибы, папортники, хвощи) и

–вегетативно (корней, клубней, луковиц, стеблей, черенков,).

Даже из отдельных клеток можно получить нормальное растение, продуцирующее половые клетки. Это свойство растений широко применяют в биотехнологии, когда из отдельных клеток и даже пыльцы получают плодоносящее растение.

2. При половом размножении потомство дают две родительские особи, каждая из которых образует половые клетки или гаметы. Гаметы, сливаясь, образуют зиготу. У самоопыляющихся растений благодаря обоеполым цветкам в образовании зиготы участвует одна особь.

Размножение

 

                           Бесполое                                                      Половое

 

Спорообразование    Вегетативное       Оплодотворением      Апомиксис

Господствующим типом размножения является половое.

При половом размножении в жизненном цикле растений выделяют дипло- и гаплофазы. При этом нужно отметить что преобладает диплофаза, а гаплофаза свойственна только половым клеткам.

У всех высших растений диплофаза включает зиготу и все клетки, которые происходят от нее путем митоза. СЛАЙД

Гаплофаза включает клетки репродуктивных органов – споры, образовавшиеся путем мейоза и делящиеся далее митотически.

Половые клетки у покрытосеменных растений образующиеся в пыльниках называют микроспорами, а в семяпочках цветка - мегаспорами. Процесс образования микроспор в пыльниках называется микроспорогенезом, а мегаспор в семяпочках –мегаспорогенезом.

Образованием микроспор и мегаспор у растений заканчивается диплоидная фаза спорофита и начинается гаплоидная фаза гаметофита, которая, в свою очередь, завершается образованием пыльцевых зерен и зародышевых мешков. Формирование мужских гамет (спермиев) и женских гамет (яйцеклеток) называется гаметогенез.

Микроспорогенез (развитие мужского гаметофита).

Мужские генеративные органы - тычинки - образуются из цветковых почек. Они состоят из пыльников и тычиночных нитей. Пыльник имеет четыре лопасти, в которых закладываются– микроспорангии.

В результате деления микроспорангиев образуется спорогенная ткань-археспорий пыльника. Затем археспориальные клетки делятся путем двух последовательных делений мейоза и образуются тетрады микроспор с гаплоидным числом хромосом.

Тетрады микроспор вначале покрыты общей оболочкой материнской клетки. Затем она растворяется, тетрада распадается.

После этого каждая микроспора образует собственную внешнюю (экзина) и внутреннюю (интина) оболочки, предохраняющие ее содержимое от потери воды. Так микроспора превращается в пыльцевое зерно.

Первичное ядро микроспоры начинает делиться путем митоза сразу же после образования пыльцевой оболочки. В результате образуются две клетки, сильно различающиеся между собой. Одна из них крупная и имеет крупное ядро, жидкую цитоплазму с большим числом вакуолей (вегетативная), а другая - меньших размеров, имеет более плотное ядро и вязкую цитоплазму (генеративная). Генеративная клетка располагается в цитоплазме вегетативной клетки и развивается в значительной степени за счет последней. В дальнейшем она делится митотически, образуя два спермия.

Этим заканчивается процесс формирования мужского гаметофита (пыльцевого зерна, состоящего из вегетативной клетки и двух спермиев – мужских гамет).

Растения образуют в большинстве случаев значительно больше пыльцы, чем это необходимо для оплодотворения. Так, на одном растении кукурузы в среднем формируется до 25 млн. пыльцевых зерен, т. е. примерно по 20-25 тыс. на каждое рыльце цветка початка.

У различных видов продолжительность жизнеспособности пыльцы разная: от нескольких часов до нескольких суток.

В период образования пыльцы растения очень чувствительны к неблагоприятным условиям, приводящим к стерильности пыльцы.

Мегаспорогенез и развитие женского гаметофита.

Женский генеративный орган покрытосеменных растений называется пестиком. Он состоит из рыльца, столбика и завязи. В завязи цветка образуются семяпочки. Клетки семяпочки в результате быстро идущих митозов разрастаются. Из вершины бугорка образуется центральная часть семяпочки - нуцеллус, а из нижней части бугорка – семяножка (фуникулюс).

В ткани нуцеллуса закладывается так называемая археспориальная клетка семяпочки. Она благодаря усиленному росту и задержке деления имеет большие размеры по сравнению с другими клетками. Ядро в ней более крупное, а .цитоплазма вязкая.

Археспориальная клетка дифференцируется в материнскую клетку зародышевого мешка, которая интенсивно растет, и затем путем двух делений мейоза дает начало четырем гаплоидным клеткам (тетрада мегаспор). Этот процесс называется мегаспорогенезом.

В дальнейшем три мегаспоры разрушаются, из оставшейся одной мегаспоры формируется одноядерный зародышевый мешок. Она крупнее других мегаспор и содержит больше цитоплазмы. Ее ядро делится путем митоза и дает начало двум дочерним ядрам, которые расходятся к противоположным полюсам клетки, образуя двухъядерный зародышевый мешок.

Одно ядро, расположенное ближе к пыльцевходу (микропиле), получило название микропилярного, а другое, расположенное ближе к халазе, называется халазальным.

Далее, в результате двукратного деления этих ядер образуется восьмиядерный зародышевый мешок (по четыре ядра в микропилярной и халазальной части).

Затем от каждого полюса по одному ядру отходит к центру зародышевого мешка, где они сливаясь образуют центральное ядро зародышевого мешка с числом хромосом = 2n, тогда как в других образованиях зародышевого мешка их количество = n.

Затем начинается образование клеток на противоположных концах зародышевого мешка. У микропилярного конца закладывается яйцеклетка и две синергиды, а у халазального – три антипода. На этом заканчивается образование зародышевого мешка или женского гаметофита. Женской гаметой является яйцеклетка. Описанный тип формирования зародышевого мешка называют нормальным или  Poligonum -типом.

Оплодотворение.

Оплодотворение яйцеклетки происходит в результате опыления пыльцой. Известны два способа опыления покрытосеменных растений: перекрестное и самоопыление.

У растений с обоеполыми цветками (пшеница, рожь, ячмень, горох и др.) женские и мужские генеративные органы находятся в одном цветке – оплодотворяется самоопыленим. Раздельнополые растения, цветки которых находятся либо на одном растении (кукуруза) либо на разных растениях, (конопля) цветки опыляются перекрестно.

Перекрестное опыление в природе распространено более широко, чем самоопыление. При перекрестном опылении генетически разнородных растений возникает более жизнеспособное потомство и создается возможность для отбора форм, приспособленных к внешним условиям. Принудительное самоопыление перекрестноопыляющихся растений ведет, как правило, к депрессии - пониженной плодовитости.

Половое размножение сопровождается оплодотворением - слиянием двух гамет – яйцеклетки и спермия. В результате образуется зигота, дающая начало развитию нового поколения организмов.

Это происходит следующим образом. Пыльца, попав на рыльце пестика, начинает прорастать, образуя пыльцевую трубку Содержимое пыльцевого зерна (два спермия и ядро вегетативной клетки) постепенно переходит в пыльцевую трубку. Прорастая в тканях столбика, пыльцевая трубка достигает зародышевого мешка и врастает в него. Затем лопается и изливает в него свое содержимое.

Далее происходит процесс так называемого двойного оплодотворения. Один из спермиев внедряется в яйцеклетку, и его ядро сливается с ядром яйцеклетки. В результате образуется зигота с числом хромосом, равным 2n. В дальнейшем из зиготы развивается зародыш семени. Второй спермий сливается с центральным ядром зародышевого мешка, имеющим 2n хромосом, в результате новое ядро приобретает тройной набор хромосом (3n). Деление этого ядра дает начало развитию эндосперма, поэтому его ядра всегда триплоидны. Эндосперм начинает развиваться раньше, чем зародыш. Развитие протекает в два этапа: рост эндосперма и накопление в нем запасных питательных веществ. Так формируется ткань, питающая зародыш.

Явление ксенийности

Процесс двойного оплодотворения у растений обусловливает сравнительно редкое явление, получившее название ксенийности, при котором признаки отцовского растения проявляются уже на 1 гибридных зернах, развивающихся на материнском растении. Так, у кукурузы окраска зерен зависит от цвета алейрона, а не семенной оболочки - перикарпа (материнское образование). Если растение с белыми зернами опылить пыльцой растения с фиолетовыми зернами, то гибридные зерна на початке будут фиолетовыми (алейрон фиолетового цвета). Явление широко исп в семеноводстве при определении гибридности семян.

Апомиксис

У некоторых видов растений отмечено развитие зародыша без оплодотворения - апомиксис. Существует четыре типа апомиксиса.

Партеногенез. Описано два типа партеногенеза: редуцированный и нередуцированный. При редуцированном партеногенезе зародыш развивается из неоплодотворенной яйцеклетки, имеющей число хромосом, равное n из которого развивается гаплоидное растение. Такое растение полностью стерильно. При нередуцированном партеногенезе в развитии зародышевого мешка мейоз отсутствует, его заменяет митоз. В этом случае яйцеклетка имеет двойной набор хромосом. Из нее развивается плодовитое растение.

Апогамия. При этом виде апомиксиса развитие зародыша происходит из синергид или антипод. Подобный тип развития зародыша отмечен у льна и кукурузы. Растения при этом, как правило, гаплоидны.

Апоспория – развивается из клеток семяпочки, нуцеллуса или интегументов с гаплоидным числом хромосом. Удвоение числа хромосом не происходит. Как правило, такие зародышевые мешки отмирают.

Адвентивная эмбриония. Это развитие зародыша из клеток нуцеллуса или из клеток интегумента.

Эволюционное значение апомиксиса до сих пор не получило полной оценки. Большинство исследователей сходятся на том, что это нарушение процессов нормального развития.

Литература

 

1. Жученко А.А. Генетика. М.: Колос, 2005.

2. Кадырова Ф.З. Учебное пособие для бакалавров, обучающихся по направлению 31.02.00 «Агрономия»/Ф.З. Кадырова, Р.В. Миникаев. // Прикладные аспекты общей генетики. Казанский ГАУ. – 2015.

 

Вопросы для самопроверки

1. Охарактеризуйте кратко диплофазу и гаплофазу развития растений.

2. Опишите процесс формирования мужского гаметофита.

3. Опишите процесс формирования зародышевого мешка Poligonum типа.

4. В чем сущность двойного оплодотворения у растений?

5. Что такое апомиксис? Охарактеризуйте основные типы апомиксиса. Каково практическое использование этого явление?

6. Дайте характеристику явления ксенийности семян? Как используют это явление в селекции растений?

 

 

 

Ответы на вопросы изложить в тетрадях для самостоятельной работы и представить для проверки преподавателю после окончания дистанционного обучения.